Но в общем для насекомых характерна раздельнополость. У многих насекомых хорошо выражен половой диморфизм, т. е. самцы и самки сильно отличаются друг от друга. Иногда это признаки, связанные у самок с приспособлением к откладке яиц. Так, очень длинные яйцеклады, отсутствующие, конечно, у самцов, есть у самок наездников, рогохвостов, кузнечиков и других насекомых. У многих хрущей самки, зарывающиеся в землю для откладки яиц, имеют голени более расширенные, чем самцы. Таких примеров много. Нередко при большой массе откладываемых яиц самки бывают более грузными, чем самцы, и хуже летают, что в итоге приводит к тому, что у самок редуцируются крылья, и тогда самки нередко деградируют. Так, например, у бабочек-мешечниц (Psychidae) и у наших жуков-светляков (Lampyris noctiluca) самки личинкообразные, без всяких зачатков крыльев, у ложнощитовок (Lecaniinae) тело неподвижной самки утрачивает сходство с насекомыми вообще — кажется выступом коры, а у щитовок — утрачивает все конечности. Самцы же у перечисленных насекомых имеют облик нормальных насекомых. Редко бывают обратные соотношения (например, у инжирного опылителя — когда самец бескрылый, а самки крылаты). Иногда различия в строении самцов и самок не имеют такого явного приспособительного значения. Так, у бабочек-голубянок (Lycaena) голубые крылья имеют только самцы, а у самок крылья коричневые, незаметные. Иногда самцы и самки различаются по строению ротовых органов. Так, у самки жука-оленя жвалы развиты нормально, а у самца гипертрофированно изменены, лревратясь только в «турнирное оружие», как и у настоящих оленей. У самца жука-носорога на голове рогообразный вырост, которого нет у самки, и т. п. Нередко у насекомых наблюдается полиморфизм, когда, например, у общественных насекомых (пчелы, термиты) разные особи выполняют разные функции, обеспечивающие сохранение вида. Так, у пчел есть способные к размножению самки (матки) и рабочие особи — самки с недоразвитыми половыми железами, обеспечивающие снабжение пищей всей колонии. По всему облику эти самки сильно разнятся друг от друга. Еще более разительны различия у муравьев, у которых самки крылаты, а рабочие совершенно бескрылы; у термитов много форм: рабочие, солдаты и др. Резко выражен полиморфизм у тлей, у которых самки бывают бескрылыми или крылатыми, партеногенетическими или оплодотворяемыми в зависимости от условий освещения, питания, температуры. Обычным способом размножения у насекомых является обычное половое размножение, но нередко наблюдается и партеногенез, чаще встречающийся у насекомых, самки которых бескрылы. Партеногенез обычен у тлей, щитовок, долгоносиков-скосарей, бескрылых эмбий, палочников и др. Оплодотворение у низших насекомых (чешуйницы) наружновнутреннее: самец откладывает на землю сперматофор, а самка подбирает его с земли при помощи половых придатков. Близкий способ оплодотворения у низших групп крылатых насекомых как с неполным (таракановые, богомолы, кузнечики, сверчки), так и с полным (верблюдки, вислокрылки, сетчатокрылые) превращением. У них самка подхватывает находящийся ниже ее брюшка сперматофор своими половыми придатками в момент его откладки самцом. Этим достигается сокращение срока пребывания сперматофора во внешней среде. У более высокоорганизованных групп насекомых (бабочки, жуки, двукрылые) самец вводит сперматофор в половое отверстие самки с помощью совокупительного органа, благодаря чему семенная жидкость ни мгновения не остается во внешней среде, т. е. оплодотворение внутреннее. А так как при этом защитная роль оболочки сперматофора становится излишней, при внутреннем оплодотворении часто в половое отверстие самки вводится не сперматофор, а непосредственно семенная жидкость. Большинство насекомых откладывает яйца. 

У разных видов форма яиц очень разнообразна. У насекомых яйца покрыты скорлупой, защищающей их от неблагоприятных воздействий, причем скорлупа образуется до оплодотворения яйца. Сперматозоид проникает в яйцо через особое отверстие в скорлупе, находящееся против ядра яйцеклетки,— через так называемое микропиле. Привылуплении личинка обычно прогрызает оболочку яйца. В некоторых случаях можно заставить яйца развиваться и без оплодотворения у тех видов, у которых нормально требуется оплодотворение. Для представителей всех групп водных беспозвоночных, перешедших к жизни на суше (в почве), а также для всех групп низших наземных членистоногих, тоже тесно связанных с почвой, характерно то, что у них из яйца выходит молодой организм, очень похожий на взрослый. Это относится и к связанным с почвой низшим насекомым — щетинохвосткам, у которых рост молодого организма не сопровождается существенными изменениями строения. Вероятно, так развивались и предки насекомых, которые жили в таких же условиях. Такой тип развития условно можно назвать прямым развитием. Такое развитие возможно, если в течение всего периода после выхода из яйца животные ведут примерно однотипный образ жизни, обитая в одной и той же среде. Правда, например, даже у чешуйниц наблюдается, что взрослые формы чаще покидают почву и другие укрытия, чем молодь. Выходы взрослой стадии из почвы на ее поверхность у предков современных насекомых были очень кратковременными, но биологическое значение их было велико — на открытой поверхности облегчается возможность встречи полов и легче происходит расселение. Взрослые формы, имеющие относительно меньшую поверхность тела, чем мелкие молодые, всегда легче выносят временный дефицит влаги (даже у самых влаголюбивых видов). От временных переползаний на поверхности почвы взрослая стадия предков насекомых перешла к более длительным выходам из почвы, к расселению сперва путем такого же переползания, как по ходам в почве, а затем прыжками (махилисы). Более подверженные иссушению спинные участки тела стали более плотными, над боками образовались боковые защитные выросты тергитов — «паранотальные выросты», характерные для многих наземных членистоногих; такие выросты могли дать начало зачаткам крыльев, с помощью которых взрослые насекомые могли сперва перейти к планирующему полету, а затем и к активному. На рисунке 85 приведена гипотетическая схема происхождения насекомых от червеобразных предков. При переходе взрослой стадии насекомых к жизни в воздушной среде возможны были два пути эволюции. В одном случае и личинки стали переходить к такому же образу жизни, как взрослые. Но жизнь на открытой поверхности требует более сложного строения. Поэтому у тех насекомых, у которых личинки ведут такой же образ жизни, как взрослые, но уже в открытой воздушной среде, они из яйца выходят на более высокой ступени развития, чем выходили их жившие в укрытиях предки. Это путь, по которому шло развитие насекомых с неполным превращением. Другой путь эволюции был связан с тем, что личинки продолжали вести скрытый образ жизни в почве и в других укрытиях, приспосабливаясь к нему всё совершеннее, а взрослые насекомые вели открытый образ жизни, активно летая и отыскивая подходящие места для развития потомства. Приспособление ранних стадий к одному образу жизни, а взрослых к другому сделало невозможным переход из личиночного состояния во взрослое путем обычной линьки. Потребовалась стадия куколки — стадия перестройки. Это путь развития насекомых с полным превращением. У насекомых с полным превращением личинки часто имеют очень упрощенное строение; например, у личинок мух нет ни ног, ни головы, весь их облик скорее напоминает червя. Такая простота строения — своеобразное приспособление к развитию в запасах пищи. Более примитивные личинки насекомых с полным превращением похожи по внешнему виду на первичнобескрылых насекомых — у них 3 пары ног, а на конце брюшка бывают церки. Куколка насекомых — непитающаяся стадия, по общему облику более напоминающая взрослое насекомое, чем личинку. На стадии куколки происходит разрушение специфических личиночных органов, осуществляемое в процессе разрушения личиночных тканей (гистолиз), и образование из скоплений особых клеток (имагинальные диски) тканей и органов взрослого насекомого (гистогенез). Чем больше отличается строение личинки от строения взрослого насекомого, тем сильнее процессы гистолиза в теле куколки. Особенно сложные перестройки происходят у таких насекомых, как мухи, у которых в первые дни после окукливания основная масса внутренних органов куколки представляет жидкую кашицу. Основные типы куколок — свободная и покрытая.

Свободная куколка характеризуется тем, что у нее все придатки (ноги, усики, ротовые части, крылья) не только хорошо различимы, но и легко могут быть отделены иголочкой от поверхности тела, даже если они плотно прижаты. У покрытых куколок придатки, хотя и заметны, но сливаются с общей поверхностью тела и не могут быть отведены иголкой от тела без повреждения насекомого. Особый тип куколки — бочонковидный. Куколки этого типа характерны- для высших мух, у которых роль оболочки куколки принимает последняя личиночная шкурка, которая перед окукливанием личинки сильно раздувается и затвердевает. Нередко стадия куколки называется «покоящейся». Такое определение неверно, так как, во-первых, в теле куколки идут интенсивные процессы перестройки организма, а во-вторых, у многих насекомых куколки производят энергичные движения. Только бочонковидные куколки совершенно неподвижны, остальные же способны двигать хотя бы брюшком. Развивающиеся в воде покрытые куколки ручейников и комаров превосходно и очень активно плавают. Куколки бабочки древесницы въедливой активно проползают из глубины хода, проложенного гусеницей в древесине, к тому месту, где находится отверстие, через которое выходит бабочка. У верблюдок куколка бегает не менее проворно, чем личинка, а у некоторых мошек, как показал английский ученый Хинтон, куколка даже способна прогрызать шелковый чехлик, который перед окукливанием сплетает личинка. У некоторых насекомых, ведущих очень сложный образ жизни в стадии личинки, наблюдается так называемый гиперметаморфоз. В тех случаях, когда личинки разного возраста имеют резко различающееся строение, переход одной формы личинки в другую сопровождается прохождением стадии перестройки, обычно неподвижной («ложнокуколка»). Таким образом, при гиперметаморфозе имеются две стадии перестройки организма — ложнокуколка и куколка. Рост насекомых, как и всех членистоногих, сопровождается линьками. Из всех открыточелюстных насекомых только у щетинохвосток линьки продолжаются и во взрослом состоянии, да у поденок есть одна линька уже окрылившихся насекомых. Остальные же насекомые во взрослом состоянии не линяют. В личиночном возрасте обычно бывает 4—5 линек, но иногда их не бывает вовсе (некоторые паразитические перепончатокрылые) или их более 20 (личинки некоторых щелкунов, цикад). Как и у всех животных с непостоянной температурой тела, скорость развития у насекомых зависит от температуры. В пределах примерно от 6 до 36°С при повышении температуры на каждые 10° скорость развития удваивается. Опытным путем было установлено, что для каждого вида насекомых можно установить то количество «тепла», которое требуется для развития. Наименьшая температура, при которой уже происходит развитие насекомого, называется температурным порогом развития (у большинства насекомых это 6—10°). Среднесуточная температура выше этого «порога» называется эффективной. Для многих видов насекомых умеренной полосы определена та сумма среднесуточных эффективных температур, которая требуется для развития. Как правило, в пределах области распространения того или иного вида в зависимости от местных условий года меняется конкретное число дней, требуемых для развития данного насекомого, но сумма эффективных температур остается величиной более или менее постоянной. Поэтому в зависимости от длины теплого (вегетационного) периода и от среднесуточных температур (обе величины закономерно изменяются при переходе из одних широт в другие) многие виды имеют разное число поколений. Например, луговой мотылек (Loxostege sticticalis) — один из наших хорошо изученных широко распространенных видов вредителей — на севере области распространения (в нечерноземной зоне) дает одно поколение в году, в зоне лесостепи — два, на юге степной зоны — три, а в Закавказье даже четыре. Но многие виды дают меньше поколений в году, чем можно определить по сумме эффективных температур. Бывает, что при благоприятных температуре и влажности развитие насекомого вдруг останавливается.

Такая остановка развития имеет приспособительное значение для насекомого. Например, на Украине гусеницы люцерновой совки (Chloridea dipsacea), развивающиеся из яиц, отложенных в начале лета, окукливаются и через 2 недели из куколок вылетают бабочки. Гусеницы, вышедшие из яиц, отложенных этими бабочками, развиваются примерно столько же времени, сколько развивались и гусеницы первого поколения, тоже окукливаются, но бабочки из этих куколок через 2 недели не выходят. Куколки второго поколения, несмотря на благоприятные условия, останавливаются в развитии и зимуют. Такая остановка развития носит название глубокого покоя или диапаузы. Диапауза имеет явно приспособительный характер. Если бы у люцерновой совки из куколок второго поколения бабочки вылетали в тот же год, из отложенных ими яиц вышли бы гусеницы, которые не успели бы закончить свое развитие. Уход в диапаузу связан с существенными изменениями обмена веществ насекомых — с накоплением избытка жира и т. п. «Сигналом», определяющим уход в диапаузу люцерновой совки, оказывается длина светового дня. Если гусениц держать при длинном световом дне, они дают быстро развивающихся куколок, а при сокращенном — диапаузирующих. Температура, влажность — факторы очень изменчивые, зависящие от погоды. А вот длина дня для каждой зоны — величина строго определенная для каждого дня в году. Поэтому естественно, что приспособление к уходу в зимовку в подготовленном состоянии определяется таким постоянно действующим фактором. Ну, а выход из диапаузы в разбираемом случае связан с теми изменениями в организме, которые определяются действием зимних температур. Только после морозного периода диапаузирующая куколка люцерновой совки снова способна к развитию. Так достигается то, что превращение куколки в бабочку осуществляется весной, когда ее потомству обеспечена обильная пища. В состояние диапаузы разные насекомые могут впадать на разных стадиях развития. У саранчовых известна зародышевая диапауза (в стадии яйца), у желудевого долгоносика диапаузируют личинки, у люцерновой совки — куколки, у колорадского жука — взрослая стадия. Таким образом, развитие насекомых регулируется теми изменениями их состояния, которые вызываются условиями среды. Но, кроме того, развитие насекомых управляется и внутренними факторами. За последние 10 лет установлен ряд гормонов, регулирующих развитие насекомых. Эти гормоны выделяются нервной системой (мозг, подглоточный ганглий) и специальными железами внутренней секреции — придаточными телами мозга. Для некоторых гормонов, например для гормона линьки (экдизона), уже известно химическое строение, тогда как другие гормоны, например «ювенильный гормон» (неотин), выделяемый придаточными телами, тормозящий созревание, известен только по физиологическому действию. О влиянии на развитие «феромонов» (называемых также «телергонами») — веществ, выделяемых одними особями и влияющих на развитие других представителей того же вида, упоминалось ранее. Насекомые очень быстро растут и очень плодовиты. Естественно, что и влияние полчищ насекомых на природу огромно. Многие насекомые — важные почвообразователи, разрушители растительного спада. Известно, что в основном насекомыми разлагается, например, спад в зоне хвойных лесов и что там, где нет насекомых, накапливаются волокнистые торфообразные неплодородные слои. В тропиках основными почвообразователями являются термиты, перерабатывающие в лесах всю отмирающую древесину. За свою жизнь насекомые перерабатывают количество пищи, в десятки раз превышающее их вес. Насекомые быстро уничтожают накапливающиеся на поверхности почвы остатки растений, трупы и экскременты животных. Некоторые насекомые, питающиеся разлагающимися растительными и животными остатками, неразборчивы в пище, а некоторые очень специализированы; есть, например, жуки-навозники, развивающиеся только в заячьем помете. Осуществляемую насекомыми очистку почвы от скоплений остатков организмов трудно переоценить.

Еще К. Линней подсчитывал, что в тропиках потомство трех мух съедает труп лошади быстрее, чем лев! В известных опытах почвоведа П. А. Костычева листья, подвергавшиеся разложению микроорганизмами, 3 года сохраняли свое строение, а когда на них отложил свои яйца грибной комарик, за 3 дня превратились в перегнойную труху! Среди насекомых огромное количество видов приспособилось к питанию высшими (цветковыми) растениями. По ископаемым остаткам удалось установить, что наиболее прогрессивные группы насекомых развивались параллельно с цветковыми растениями. Цветковые растения — основной источник и пищи и влаги для большинства насекомых. В то же время большинство цветковых растений (около 80%) в свою очередь непосредственно зависит от насекомых. Оказывается, что привлекающие наш взор пестрота и многообразие цветов обязаны тому, что растения приспособились к опылению насекомыми. Посещающие цветы насекомые обеспечивают перенос пыльцы с пыльников одних цветков на рыльца других, обеспечивая перекрестное опыление. Особенно велика роль как опылителей растений представителей трех высших отрядов насекомых с полным превращением — перепончатокрылых, двукрылых и бабочек — тех групп, в отношении которых и по геологическим наслоениям прослеживается связь с цветковыми растениями. Многие растения имеют такое строение цветка, какое требует обязательного участия в опылении какого-либо определенного вида или группы видов насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы (некоторые жуки, многие перепончатокрылые) или ради сладкого выделения — нектара (мухи, бабочки, многие перепончатокрылые). Иногда насекомые используют цветки как убежище или забираются в цветки и соцветия для пристраивания там своего потомства. И все типы посещения цветков насекомыми, оказывается, используются растениями для обеспечения перекрестного оплодотворения. Часто цветы бывают ярко окрашенные, но без особого запаха. Они привлекают насекомых, которые ориентируются в основном с помощью зрения. Цветки с мелкими венчиками, как правило, бывают собраны в соцветия, чтобы привлекать насекомых, которые их лучше в таком случае замечают. Иногда рядом с невзрачным цветком для привлечения насекомых развиваются яркие прицветные или кроющие листья, как у белокрыльника, иван-да-марьи. Для привлечения насекомых, летающих ночью или в сумерки, особое значение имеет запах; обычно открывающиеся в темноте цветки имеют белую окраску, даже для нас более заметную при недостатке освещения. Не всегда запах цветов бывает приятен для человека — цветы, привлекающие падальных мух, обладают трупным запахом и иногда имеют окраску венчиков мясного цвета (например, тропическая раффлезия). У многих цветков нектар находится вблизи поверхности и достать его нетрудно (бузина, липа, селезеночник). Такие цветки опыляются случайными посетителями, нередко мухами и даже мелкими жуками. Цветки с полускрытым нектаром, такие, как у различных крестоцветных, у которых нектарники находятся на дне короткой трубочки венчика или защищены волосками, как у розоцветных (яблоня, земляника), опыляются мухами и некоторыми перепончатокрылыми, имеющими короткий хоботок. Обычно такого типа цветки правильные (с радиально расположенными лепестками венчиков) и имеют белую, желтую или розовую окраску. Есть же такие цветки, и их много, у которых нектар спрятан глубоко в недрах сросшихся лепестков венчика. Такие цветки чаще. бывают неправильными (двустороннесимметричными), и окраска таких цветков чаще бывает синих, пурпурных и фиолетовых тонов. Нектар таких цветков доступен не для любых насекомых, а только для определенных, имеющих длинный хоботок и нередко достаточно сильных, чтобы раздвинуть лепестки при доставании нектара. Такая форма цветка заставляет определенный вид насекомого, высасывающего нектар, занять на цветке определенное положение, которое обеспечит покрытие пыльцой тех частей тела крылатого гостя, которые войдут в контакт с рыльцем следующего посещаемого цветка. Приспособления к переносу пыльцы бывают различными.

Иногда пыльца просто легко прилипает к телу насекомого, посещающего цветок, как например у лилии, мака. В этих случаях почти любое насекомое, привлекаемое цветком и переходящее с него на другой, обеспечивает опыление. Но не так легко достать нектар из цветка, например, шалфея, доступ к нектару которого закрыт особыми пластинчатыми выростами оснований тычинок. Только сильное насекомое, например пчела, садясь на цветок, может раздвигать лепестки шалфея. Устремляясь к нектару, пчела головой нажимает на вырост тычинки, пыльник которой ударяет пчелу по спинке. При посадке на следующий цветок шалфея пчела именно тем местом, на которое попала пыльца, соприкасается с рыльцем и переносит таким образом на него пыльцу. Сходно приспособление к опылению у дельфиниума. Обычно привлечение насекомых цветком вызывается пищевыми раздражителями, но не всегда. Например, некоторые орхидеи опыляются самцами шмелей. Было выяснено, что цветок таких орхидей напоминает очертания самки шмеля и привлекательность цветка связана с половым инстинктом насекомого. Очень своеобразные отношения сложились между американским растением юккой и юкковой молью (Pronuba juccasellа). Самка юкковой моли по вечерам посещает свисающие цветки юкки и собирает комок пыльцы с помощью специально видоизмененных челюстей, в которых переносит этот комок на другой цветок юкки. Своим яйцекладом она прокалывает завязь, откладывает в нее яйца, а после этого спускается по столбику и засовывает комок пыльцы в рыльце. Таким образом моль обеспечивает опыление юкки, а тем самым и развитие своего потомства — выходящие гусеницы питаются завязывающимися семенами, часть которых съедают. Не менее удивительна взаимная приспособленность фигового дерева и его опылителя — хальциды-бластофаги. Нередко недостаток опылителей определяет неурожай многих растений. Это хорошо известно тем, кто имел дело с плодовыми деревьями — яблони, груши без достаточного количества пчел не дают плодов. Некоторые культурные растения зависят не от домашней пчелы, а от диких опылителей. Например, клевер опыляется в основном шмелями. Не всякая домашняя пчела обеспечивает опыление клевера. Хоботок нашей среднерусской пчелы недостаточно длинен, чтобы доставать нектар из глубоких нектарников цветков клевера; только длиннохоботковая кавказская раса пчелы может опылять клевер. Но, кроме того, пчел на клевер нужно дрессировать. Известно, что пчела, раз начав посещать цветки определенного вида растений, продолжает посещать преимущественно их весь период цветения. Подкормка пчел сиропом, изготовленным на цветках клевера, повышает посещаемость клевера пчелами. Иногда приходится дрессировать пчел и на посещение таких цветов, у которых нектар легкодоступен. Например, чтобы получить хороший урожай семян рапса, недостаточно расположить вблизи посева этой культуры пасеку; надо предварительно провести дрессировку пчел на рапс. Есть много культурных растений, например люцерна, опыляющихся дикими пчелами, целиком заменить которых домашней пчелой нельзя. Не могут опыляться пчелами и такие цветы, которые открываются в темное время суток. Такие цветы, особенно имеющие глубоко расположенные нектарники, как, например, душистый табак, опыляются ночными бабочками, преимущественно бражниками и совками.

Оставьте комментарий